sự cố định đạm ở thực vật

Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (341.38 KB, 16 trang )

Bạn đang đọc: sự cố định đạm ở thực vật – Tài liệu text

MỤC LỤC
LỜI GIỚI THIỆU……………………………………………………2
I.KHÁI QUÁT VỀ SỰ CỐ ĐỊNH ĐẠM……………..…………… 3
II. VI SINH VẬT CỐ ĐỊNH ĐẠM……………………..……………4
III.CƠ CHẾ CỐ ĐỊNH ĐẠM………………………………..……..9
KẾT LUẬN……………………………………………………..……14
TÀI LIỆU THAM KHẢO…………………………………….……16

GIỚI THIỆU
Thực vật trên hành tinh đều cần nitơ để phát triển mạnh và cố định đạm là quá
trình nitơ trong khí quyển được chuyển thành ammonium. Tuy nhiên, nhiều vùng đất
nông nghiệp bị thiếu đạm dẫn đến việc nông dân phải dựa vào phân bón để cung cấp
các chất dinh dưỡng cần thiết cho cây trồng của họ.
Khí nitơ chiếm khoảng 78% bầu không khí bao quanh chúng ta, trên mỗi hecta
đất trọng lượng của nó nặng tới 80.000 tấn. Khí nitơ thường xuyên được hình thành và
bổ sung vào không khí do quá trình phản nitrat hoá. Con người, động vật, thực vật đều
cần đạm và không sử dụng trực tiếp khí nitơ. Chỉ có nhóm sinh vật cố định nitơ là có
khả năng này. Hàng năm nhu cầu của thực vật trên toàn thế giới đối với nitơ là hàng
trăm triệu tấn. Tuy nhiên, phân bón hoá học chỉ đáp ứng được khoảng 30%. Lượng
còn lại là do quá trình cố định nitơ phân tử cung cấp. Trừ các cây họ đậu cộng sinh với
vi khuẩn để lấy đạm từ không khí, thực vật lấy đạm từ đất (mùn và đạm khoáng).
Trong chu trình nitrogen, các dạng đạm hữu cơ trở lại đất theo xác bã động vật và thực
vật, được biến đổi thành ammonium (NH4+), nhờ các vi khuẩn và nấm trong đất .
Nhóm vi khuẩn cố định nitơ có thể biến khí nitơ thành hợp chất đạm ở các điều kiện
bình thường về nhiệt độ và áp suất.
Vậy sự cố định đạm ( hay cố định nitơ) ở thực vật như thế nào? Các loài vi sinh

vật cố định đạm và cơ chế của nó như thế nào? Chúng ta hãy tìm hiểu về nó thông qua
bài tiểu luận với đề tài sự cố định đạm ở thực vật.

I.KHÁI QUÁT VỀ SỰ CỐ ĐỊNH ĐẠM
1. Lịch sử
Ảnh hưởng có lợi của việc bổ sung các nguyên tố khoáng cho đất nhằm tăng sự
sinh trưởng của thực vật đã được biết đến trong lĩnh vực nông nghiệp từ hơn 2000
năm trước. Năm 1563 Bernard Palissi cho rằng muối là cơ sở của sự sống và sinh
trưởng của cây, phân chuồng sẽ không có ý nghĩa nếu không phân hủy thành muối.
Đầu thế kỷ XIX nhiều nhà khoa học đã thấy vai trò của Nitơ, Kali, Phospho.
2. Sự cố định đạm
Sự cố định đạm là quá trình khử N 2 thành NH3 dưới sự xúc tác của enzyme
nitrogenase. Sau đó, NH3 có thể kết hợp với các acid hữu cơ để tạo thành các acid
amin và protein. Vi khuẩn cố định đạm có thể cộng sinh hoặc sống tự do nhưng cũng
có thể hội sinh.

Hình 1: Chu trình cố định N trong tự nhiên

Đạm sinh học là gì?
Chất đạm (còn gọi là protein) là một chất hữu cơ giàu dinh dưỡng, có trong động
vật, thực vật. Đạm là chất căn bản của sự sống mọi tế bào. Đạm là chất dinh dưỡng có
vai trò quan trọng hàng đầu đối với thực vật, đặc biệt là cây trồng. Hàm lượng của
chúng trong đất rất ít. Vì vậy cây trồng thường thiếu đạm. Một trong những phương
pháp tăng cường lượng đạm cho đất được nhiều người quan tâm là sử dụng các loại vi

sinh vật cố định nitơ từ không khí. Khí nitơ thường xuyên được hình thành và bổ sung
vào không khí do quá trình phản nitrat hoá.

II. VI SINH VẬT CỐ ĐỊNH ĐẠM
1. Vi sinh vật cố định đạm là gì?
Vi sinh vật cố định đạm là nhóm vi sinh vật có vai trò quan trọng nhất trong việc
cố định N2 trong đất và trong thực vật. Các nhóm vi sinh vật này có thể có dạng sống
cộng sinh trong rễ chúng tạo nên các nốt sần ở rễ cây hoặc sống tự do trong môi
trường đất.
Hiện nay có khoảng 600 loài có vi sinh vật sống cộng sinh có khả năng đồng hóa
N2 thuộc nhiều họ khác nhau ví dụ điển hình là các cây họ Đậu.
2. Phân loại
a. Nhóm vi sinh vật tự do
Dựa vào nhu cầu O2 có thể phân biệt vi sinh vật cố định đạm sống tự do trong
đất thuộc hai nhóm: nhóm hiếu khí và nhóm kị khí.
– Nhóm vi sinh vật hiếu khí sống tự do trong đất thường gặp như
loài Azotobacter chroococcum, A. Vinelandii và nhiều loài khác trong chi
Azotobacter. Đã có nhiều công trình nghiên cứu đề cập đến mối quan hệ giữa
Azotobacter và cây trồng. Chúng có tác dụng làm tăng cường nguồn thức ăn N cho
cây. Nhờ đặc tính oxy hóa hiếu khí trong quá trình trao đổi chất nên hiệu quả cố định
N cao hơn nhiều so với nhóm kị khí. Trung bình khi tiêu thụ 1g glucoza, Azotobacter
có khả năng đồng hóa được 10-15mg N2. Tác dụng của Azotobacter đối với cây trồng
còn được chứng minh ở khả năng tạo các chất kích thích sinh trưởng như thymine,
acid nicotinic, acid pantotenic, biotin….
Ngoài ra còn có chi Beijerinckia cũng là loại vi khuẩn hiếu khí cố định N2 nhưng có
khả năng chịu chua cao hơn nhiều so với Azotobacter.

Azotobacter vinelandii

Azotobacter chroococcum

– Nhóm vi sinh vật kị khí sống tự do thuộc chi Clostridium, đặc biệt là loài C.
pasteurianum có hoạt tính cố định N2 cao hơn các loài khác của chi này. Từ quá trình
lên men butyric:
C6H12O6 –> C3H7COOH + 2CO2 + 4H+
Hydro trong quá trình này được Clostridium sử dụng để kết hợp với ni tơ
2N2 + 3H2 –> 2NH3
Hiện nay ngoài loài C. pasteurianum người ta còn nhận thấy có nhiều loài
thuộc chi Clostridium khác cũng có khả năng cố định ni tơ phân tử. Đó là các loài C.
butyricum. C. butylicum, C. beijerinckia, C. aceticum, C. multifermentans, C.
pectinovorum, C. acetobutylicum, C. felsineum.
Vi khuẩn thuộc loài C. pasteurianum thường có hoạt tính cố định nitơ cao hơn
các loài Clostridium khác. Khi đồng hóa hết 1 g thức ăn carbon, chúng thường tích
lũy được khoảng 5-10 mg ni tơ. Khả năng cố định ni tơ của các loài trong chi
Clostridium còn phụ thuộc rất nhiều vào các điều kiện nuôi cấy. Việc bổ sung các
phân khoáng chứa P, K và Mo vào đất thường làm tăng cường sự phát triển của
Clostridium trong đất.
Nhiều nghiên cứu cho thấy ở những vùng đất chua, khi không tìm thấy sự phát
triển của Azotobacter thì Clostridium vẫn có mặt với số lượng đáng kể. Số lượng của
chúng trong vùng rễ bao giờ cũng nhiều hơn ngoài vùng rễ .

b. Vi khuẩn lam (tảo lam) sống tự do và cộng sinh
Vi khuẩn lam thường sống ở các ruộng lúa vùng châu Á, tiêu biểu là các loài
như Aulosira fertilissima (Ấn Độ), Tolypothrix (Nhật Bản), Anabaena

azotica (Trung Quốc)… Đa số các loài vi khuẩn lam có khả năng cố định N sống tự do
trong đất và trong nước, nhưng cũng có một số ít loại có đời sống cộng sinh với thực
vật. Chẳng hạn các dạng cộng sinh với nấm trong một số loài địa y. Một số loài tảo
lam cố định N2 có đời sống nội sinh trong các xoang của địa tiền hoặc còn gặp ở cả
một số loài dương xỉ, một số loài tuế.
Đặc biệt đáng chú ý là loài Anabaena azollae cộng sinh trong bèo hoa dâu (bèo
hoa dâu là một loài dương xỉ thuộc giống Azolla) một loại cây dùng làm phân xanh và
làm thức ăn gia súc có ý nghĩa rất lớn ở các nước châu Á. Anabaena azollae sống
trong khoang khí của bèo hoa dâu gồm rất nhiều sợi tảo trông giống như những chuỗi
hạt. Bottoley cho rằng trong khoang lá bèo hoa dâu ngoài vi khuẩn lam Anabaena còn
có các loại Pseudomonas radicicola và các loại Azotobacter. Vi khuẩn lam đã cung
cấp cho các vi khuẩn khác các sản phẩm của quang hợp, còn vi khuẩn thì lại cung cấp
ni tơ đã cố định được cho vi khuẩn lam.
Ngoài dạng cộng sinh với bèo hoa dâu, một số loài vi khuẩn lam còn có thể
cộng sinh trong các nốt sần của loài cỏ ba lá (Trifolium alexandrinume). Đa số các loại
vi khuẩn lam có khả năng cố định N 2 thích hợp phát triển trong các môi trường trung
tính hoặc kiềm.
Bổ sung vào đất các chất hữu cơ giàu carbon (rơm, rạ…), phân phosphor và
phân kalium là những biện pháp rất tích cực để đẩy mạnh sự phát triển của vi khuẩn
lam và làm tăng cường hoạt động cố định ni tơ của chúng. Trong số các nguyên tố vi
lượng cần thiết đối với sự phát triển và đối với hoạt động cố định nitơ của vi khuẩn
lam đáng chú ý hơn cả Mo, B, Co, Mn, …

Hình ảnh: Bèo hoa dâu
c. Vi khuẩn nốt sần cộng sinh
Vai trò cố định N2 quan trọng nhất thuộc về nhóm vi sinh vật cộng sinh. Hiện
nay, người ta đã phát hiện được hơn 600 loài cây có vi sinh vật sống cộng sinh có khả
năng đồng hóa N2 thuộc nhiều họ khác nhau. Ở một số cây gỗ hoặc cây bụi nhiệt đới

Xem thêm: Lắt léo chữ nghĩa: Cố sự & sự cố

thuộc họ Rabiaceae, các nốt sần chứa vi khuẩn cố định N2 không phải ở rễ mà ở trên
lá.

Hình ảnh nốt sẩn ở cây họ đậu
Đối với nông nghiệp thì cây họ đậu vẫn có giá trị nhất, chúng có thể cố định
được khoảng 80-300 kg N/ha. Ví dụ như cây linh lăng có thể cố định được 300kg
N/ha, đậu cô ve 80-120 kg/ha. Vi khuẩn sống cộng sinh trong cây bộ đậu
(Leguminosales) được xếp vào một chi riêng là Rhizobium, nhưng hiện nay người ta
chia vi khuẩn nốt sần thành 2 nhóm:
– Nhóm mọc nhanh (vi khuẩn nốt sần cỏ ba lá, đậu Hòa Lan, mục túc…) thuộc chi
Rhizobium. Đây là nhóm vi sinh vật có hoạt động cố định N2 mạnh nhất
– Nhóm mọc chậm (vi khuẩn nốt sần đậu tương, lạc…) thuộc chi Bradyrhizobium.
Các vi sinh vật này thường tập trung ở vùng gần chóp rễ, nơi tập trung nhiều
polysaccharide và vùng hình thành lông hút. Rễ cây tiết ra nhiều chất như đường,
acid hữu cơ, acid amine, vitamine, flavonoid.. hấp dẫn vi sinh vật. Các vi khuẩn xâm
nhập vào cây qua lông hút và vào tế bào nhu mô rễ. Đôi khi nó có thể đi qua những tế
bào bị thương của biểu bì, đặc biệt là ở chỗ phân nhánh của rễ bên. Vi khuẩn nốt sần
tác động trở lại bằng cách sản sinh ra một chất nhầy ngoại bào có bản chất
polysaccharide. Chất này thúc đẩy cây tổng hợp nên enzyme polygalacturonase tác
động nên màng lông rễ, làm cho màng mềm dẻo hơn và vi khuẩn có thể xâm nhập dễ
dàng hơn. Nếu vi khuẩn nốt sần của một loài nhất định nào đó không thể lây nhiễm
được thì chúng không kích thích hình thành enzyme polygalactoronase ở rễ được. Khi
nào nhu mô rễ, vi khuẩn hòa tan vỏ tế bào và dưới ảnh hưởng của gen vi khuẩn, các tế
bào nhu mô vỏ đa bội hóa và phân chia nhanh để hình thành nên các nốt sần.
Mối quan hệ tương hỗ giữa các cây họ đậu và các vi khuẩn nốt sần là quan hệ
cộng sinh. Cây họ đậu cung cấp glucid, nguồn năng lượng ATP và các chất khử như
NADH2 để vi khuẩn tiến hành hoạt động khử N 2 thành NH3 và vi khuẩn cung cấp cho

cây các hợp chất ni tơ mà chúng cố định được từ không khí. Tuy nhiên khi mới nhiễm
vào rễ, vi khuẩn sống như dạng kí sinh, chưa đồng hóa được N2, do đó cây vẫn cần
phân đạm. Nếu thiếu đạm và gặp điều kiện bất lợi, sinh trưởng của cây sẽ yếu thậm
chí cây sẽ chết.
Vào cuối thời kỳ sinh trưởng của cây thì số lượng vi khuẩn nốt sần giảm xuống
và biến thành dạng bacteroid. Khi nốt sần bị thối thì vi khuẩn nốt sần vẫn sống và đi
ra đất, sinh sản chậm và sống ở trạng thái hoại sinh.
2. Vai trò của vi sinh vật cố định đạm:
Vi sinh vật cố định đạm có một vai trò rất quan trọng đối với các loài thực vật
không những cung cấp chất dinh dưỡng cho cây,cung cấp chất điều hòa sinh trưởng,
các loại men, vitamin có lợi cho các quá trình chuyển hóa vật chất, cung cấp kháng
sinh để giúp cây có khả năng chống chịu các loại sâu bệnh hại, góp phần nâng cao
năng suất – chất lượng sản phẩm và tăng độ phì nhiêu cho đất. Mà chúng còn được
ứng dụng nhiều trong việc sản xuất phân bón sinh học.
. Trong môi trường đất, vi sinh vật tham gia chuyển hóa các chất hữu cơ, cố định
nitơ làm giàu đạm cho đất, tích lũy vào đất các auxin kích thích sự phát triển của cây,
tổng hợp các vitamin thyamin (B1), axit nicotinic ( B3) và biotin (H)… Vi sinh vật cố
định đạm góp phần vào cân bằng sinh thái trong đất.
Phần lớn VSV (vi sinh vật) sống trong đất là những sinh vật có ích sống theo kiểu
cộng sinh, chỉ một số rất ít là có hại, gây bệnh cho thực vật sống theo kiểu vừa ký sinh
(gây bệnh cho thực vật) vừa hoại sinh (sống trong đất). Số lượng quần thể VSV có ích
trong đất chiếm ưu thế hơn rất nhiều lần so với VSV gây bệnh hại. Phần lớn các VSV
có ích tham gia vào quá trình phân giải xác động-thực vật thành thức ăn có nguồn gốc
hữu cơ cho thực vật và VSV khác, chúng có vai trò rất quan trọng trong quá trình
khoáng hóa và cố định đạm. VSV còn tạo ra rất nhiều loại enzym, acid amin, vitamin,
kháng sinh…là thức ăn và vũ khí tự vệ quan trọng cho thực vật. Ngoài ra khi các
VSV đất chết đi sẽ để lại một lượng thức ăn khổng lồ và có chất lượng tốt cho thực

vật…VSV có ích giữ vai trò quan trọng cải tạo đất, làm cho đất tăng độ mùn, tơi xốp,
thoáng khí, có độ pH trung tính; làm cho khả năng giữ nước, giữ phân của đất được
tăng cường… Nhờ có hoạt động của VSV làm cho đời sống của đất được tăng lên.
VSV có ích đã giúp cho thực vật hấp thụ dinh dưỡng được tốt hơn (cụ thể nhất là đối
với cây trồng). VSV đã góp phần bảo vệ thực vật làm giảm tác hại của ký sinh gây
bệnh. Trong tập đoàn VSV có ích có một số lượng rất lớn VSV đối kháng ngăn chặn
sự phát triển các VSV gây bệnh hại cho thực vật rất hữu hiệu…

III.CƠ CHẾ CỐ ĐỊNH ĐẠM
1. Enzyme nitrogenase
Quá trình cố định đạm xảy ra trong tế bào vi khuẩn và vi khuẩn lam đều giống
nhau là nhở chúng có hệ thống gen nif (ni là chữ viết tắt của nitrogen- nitơ và f là
fixing –cố định.) điều khiển quá trình tổng hợp Enzyme nitrogenase.
Nitrogenase là một đa enzyme (phức hệ enzyme) xúc tác cho phản ứng cố định
N2, khử N2 thành NH3.
Như vậy, hệ thống gen nif được xem là hệ thống gen điều khiển cho quá trình
cố định đạm sinh học.
2.Cơ chế cố định đạm
Trong thành phần cấu tạo nitrogenase, số nguyên tử Fe và nguyên tử S có thể
không ổn định với acid. Phân tử protein nhỏ hơn có chức năng vận chuyển e –, trong đó
e– của ferredoxin hoặc flavodoxin vận chuyển lên phức hệ Mo-Fe.
Hầu hết các vi sinh vật không thể sử dụng N 2 nên chúng phải cố định nguồn N 2 tự
nhiên để dễ dàng sử dụng.
Cơ chế cố định đạm xảy ra theo phương trình:
N2 + 8H+ + 8e + 16ATP → 2NH3 + H2 + 16ADP + 16Pi
Cơ chế hóa sinh của quá trình cố định N cho đến nay vẫn chưa được sáng tỏ hoàn
toàn, nhưng đa số các nhà nghiên cứu đồng ý với giả thuyết cho rằng N là sản phẩm

đồng hóa sơ cấp của N2 và có thể nêu ra 2 giả thuyết về 2 con đường cố định N của vi
sinh vật sống tự do trong đất như sau:

Hình: Sơ đồ giả thuyết về các con đường của quá trình cố định N2
Trong công nghiệp, nhờ các chất xúc tác nên năng lượng dùng cho phản ứng cố
định N2 được giảm nhiều, chỉ vào khoảng 16-20 Kcalo/M, song lượng năng lượng vẫn
còn lớn so với trong cơ thể sinh vật. Tốc độ phản ứng nhanh chóng trong tế bào vi
sinh vật ở nhiệt độ thấp nhờ có hệ thống enzyme hydrogenase họat hóa H 2 và enzyme
nitrogenase hoạt hóa N2.
Năm 1961-1962, người ta đã tách từ Clostridium pasteurrianum hai tiểu phần
hoạt hóa H2 và N2. Sau này người ta tìm thấy ởAzotobacter cũng có các tiểu phần đó.
Trong quá trình hoạt hóa này có sự tham gia của 2 nguyên tố khoáng Mo và Fe.
Nguồn hydro để khử N2 có thể là hydro phân tử (H2). Trong trường hợp này thì dưới
tác dụng của enzyme hydrogenase, điện tử được chuyền theo hệ thống:

Nguồn cho điện tử và hydro là acid pyruvic. Đáng chú ý là trong quá trình
chuyền điện tử có sự tham gia tích cực của feredocine (Fd). Fd là cầu nối giữa 2 hệ
enzyme hydrogenase và nitrogenase để cố định N2.

CƠ CHẾ CỐ ĐỊNH NITƠ TRONG NỐT SẦN CỦA RỄ CÂY HỌ ĐẬU:
Sự cố định N2 của vi khuẩn nốt sần có thể xãy ra theo sơ đồ phức tạp hơn.
Trong các nốt sần có một chất có bản chất hem rất giống với hemoglobin trong máu
gọi là leghemoglobin. Nó dễ dàng liên kết với O2 để biến thành oxyhemoglobin.
Leghemoglobin chỉ được tạo nên khi vi khuẩn sống cộng sinh với cây bộ đậu,

còn khi nuôi cấy tinh khiết các Rhizobium sẽ không tạo leghemoglobin và không cố
định được N2.
Những nghiên cứu gần đây về quá trình cố định N2 cho thấy quá trình cố định
này đòi hỏi:
– Quá trình cố định nitơ được thực hiện bởi phức hệ nitrogenase. Thành phần
chính của phức hệ này là nitrogenase reductase và nitrogenase. Phức hệ này nằm trong
tế bào chất của thể vi khuẩn (bacteroid). Có thể coi đây là nhân tố chìa khóa cho quá
trình này. Enzyme này hoạt động trong điều kiện yếm khí (Nitrogenase đặc biệt nhạy
với oxy và bị bất hoạt khi có mặt oxy).
– Có lực khử mạnh với thế năng khử cao (NAD, NADP,…)
– Có năng lượng (ATP) đủ và có sự tham gia của nguyên tố vi lượng. Nhóm
hoạt động của enzyme nitrogenase có chứa Mo và Fe. Vì vậy sử dụng Mo và Fe cho

cây họ đậu thường có hiệu quả rất cao. Bacteroid cần năng lượng từ thực vật cung cấp
để cố định đạm.
– Tiến hành trong điều kiện yếm khí.
Các chất khử là NADH2 và Fd cùng với năng lượng do hô hấp, quang hợp của
cây chủ cung cấp. Sự cố định N2 cần rất nhiều năng lượng, cần 16 ATP để khử 1 N 2.
NH3 tạo thành trong quá trình cố định N 2 được sử dụng dễ dàng vào quá trình amine
hóa các cetoacid để tổng hợp một cách nhanh chóng các acid amine, từ đó tham gia
vào tổng hợp protein và nhiều quá trình trao đổi chất khác.
Quá trình cố định nitơ phân tử theo hai hướng cơ bản: Con đường khử và con
đường oxy hóa.
Con đường khử theo chuỗi biến hóa: N2  HN=NH H2N-NH2 NH3 NH4OH
Con đường oxy hóa: N2  N2O  HNO2 NH4OH
Qua 2 hướng đó, người ta thu được kết quả sau:
– Nếu nồng độ Oxy nhiều sẽ ức chế quá trình cố định nitơ phân tử.

Xem thêm: Đèn sự cố – Chiếu sáng khẩn cấp chính hãng – Sỉ lẻ giá TỐT

– Hiệu suất cố định nitơ phân tử của những vi sinh vật kỵ khí thường cao hơn
những vi sinh vật hiếu khí.
– Tìm thấy hợp chất loại khử khi nuôi các vi sinh vật cố đinh nitơ phân tử.
N2 + 8H+ + 8e- → 2NH3 + H2.
16-24ADP + 16-24Pi 16-24ATP
Qua đó cho thấy con đường khử có nhiều khả năng xảy ra hơn.
3. Các yếu tố ảnh hưởng đến quá trình cố định đạm
Sự tổng hợp enzyme nitrogenase được điều khiển bởi enzyme glutamate
synthetase, xúc tác cho tổng hợp glutamin từ NH3. Nếu trong hệ thống có ít NH3 thì
glutamate synthetase kích thích tổng hợp nitrogenase, nồng độ NH 3 cao thì ức chế sự
tổng hợp nitrogenase.
Phức hệ enzyme nitrogenase không bền khi có mặt oxy. Vi khuẩn tự do cố định
đạm chỉ thể hiện hoạt tính ở điều kiện yếm khí nhờ sử dụng điện tử xuất hiện trong
quá trình tổng hợp ATP để ngăn ngừa oxy xâm nhập.
Các điều kiện ảnh hưởng đến quá trình cố định đạm:

• Ảnh hưởng của các điều kiện ngoại cảnh đối với quá trình cố định N cộng sinh.
• Ảnh hưởng của hàm lượng chất đường bột trong cây.
• Ảnh hưởng của P và K.
• Ảnh hưởng của pH của đất.
• Ảnh hưởng của chất Molybden (Mo).
• Ảnh hưởng của Phage (thực khuẩn thể).

KẾT LUẬN

Đạm là một chất hữu cơ giàu dinh dưỡng, có trong động vật, thực vật. Đạm là
chất căn bản của sự sống mọi tế bào. Đạm là chất dinh dưỡng có vai trò quan trọng
hàng đầu đối với cây trồng. Độ dinh dưỡng của phân đạm được đánh giá bằng hàm
lượng %Nitơ trong phân.
Nitơ là nguyên tố dinh dưỡng quan trọng không chỉ với cây trồng mà ngay cả đối
với vi sinh vật. Nguồn dự trữ nito trong tự nhiên rất lớn, chỉ tính riêng trong không khí
nitơ chiếm khoảng 78,16% thể tích. Người ta ước tính trong bầu không khí bao trùm
lên một ha đất đai chứa khoảng 8 triệu tấn nitơ, lượng nitơ này có thể cung cấp chất
dinh dưỡng cho cây trồng hàng chục triệu năm nếu như cây trồng đồng hóa được
chúng. Trong cơ thể các loại sinh vật chứa khảong 4,1015 tỷ tấn nitơ. Nhưng tất cả
nguồn nitơ trên cây trồng đều không tự đồng hóa được mà phải nhờ các vi sinhvật cố
định đạm.. Thông qua hoạt động của các loài vi sinh vật này, nitơ nằm trong các dạng
khác nhau được chuyển hóa thành dễ tiêu cho cây trồng sử dụng. Các vi sinh vật này
có khả năng biến N2 trong khí quyển thành NH3 cung cấp đạm cho cây.
Nhiều công trình nghiên cứu trên thế giới đã phát hiện các nhóm vi khuẩn có khả
năng cố định đạm cho cây lúa giúp tăng năng suất cây trồng từ 15-54% (Favilli et al.,
1987; Omar et al., 1989). Ở Hy Lạp (mùa hè 1990) đã sử dụng phân đạm sinh học
làm cho năng suất lúa tăng 15%-20%, sản lượng của bắp, lúa mì, lúa mạch tăng 3%54% so với những vụ đối chứng không bón phân. Với những nghiên cứu chủng vi
khuẩn cố định đạm trên lúa mì ở Mexico làm cho năng suất tăng từ 23%-63% và 24%43%.
Chẳng hạn như vai trò của đạm đối với cây lúa
Cây trồng nói chung và cây lúa nói riêng đều sử dụng đạm dưới hai dạng chủ
yếu là ammonium (NH4+) và nitrat (NO3-) nhưng phổ biến là dạng ammonium
(NH4+).
Tùy theo giai đoạn sinh trưởng của cây lúa mà cây có nhu cầu đạm khác nhau. Ở
các giai đoạn tăng trưởng thì đạm giúp cây tăng trưởng về chiều cao, tạo chồi, đẻ

nhánh, tăng số lá trên cây và tăng diện tích lá. Trong cây lúa, đạm được tích lũy

chủ yếu trong thân, lá và khi lúa trổ sẽ có khoảng 48 – 71% đạm được đưa lên
bông. Trong giai đoạn sinh sản, đạm có vai trò trong việc tạo mầm hoa, tăng số hạt
trên gié, tăng số gié trên bông và còn giúp tăng số chồi hữu hiệu. Nếu thiếu đạm, cây
sẽ thành lập bông ngắn, ít hạt, hạt nhỏ hoặc hạt bị thoái hóa.
Hiên nay, việc sử dụng quá nhiều phân đạm vô cơ đã làm cho môi trường đất và
nước bị ô nhiễm, hàm lượng nitrat tích lũy trong nhiều loại sản phẩm nông nghiệp
cũng tăng lên mức báo động. Chính vì vậy, việc trồng xen các cây họ đậu với các cây
trồng khác cũng như trồng các cây họ đậu cải tạo đất là biện pháp canh tác hợp lý, có
hiệu quả cao và được ứng dụng ngày càng nhiều nhằm tăng năng suất cây trồng, đồng
thời đảm bảo bền vững cho sinh thái nông nghiệp. Ngoài ra việc sử dụng đạm sinh
học thay thế cho một phần đạm vô cơ sẽ góp phần làm cho môi trường sinh thái nông
nghiệp bền vững hơn.

Tài liệu tham khảo
 Sinh lý thực vật đại cương – Bùi Trang Việt (NXB Đại học QG TP HCM)
 Dinh dưỡng khoáng ở thực vật – Hoàng Thị Hà ( NXB Đại học QG Hà Nội)
 Giáo trình sinh lý thực vật – Hoàng Minh Tuấn, Nguyễn Quang Thạch ( NXB
Nông Nghiệp 1994)
 Sinh lý học thực vật – Vũ Văn Vũ( chủ biên ) ( NXB Giáo Dục 200)
 http://www.chungvisinh.com/tong-quan-ve-cac-nhom-vi-sinh-vat-co-dinhdam.html/

vật cố định đạm và chính sách của nó như thế nào ? Chúng ta hãy khám phá về nó thông quabài tiểu luận với đề tài sự cố định đạm ở thực vật. I.KHÁI QUÁT VỀ SỰ CỐ ĐỊNH ĐẠM1. Lịch sửẢnh hưởng có lợi của việc bổ trợ những nguyên tố khoáng cho đất nhằm mục đích tăng sựsinh trưởng của thực vật đã được biết đến trong nghành nông nghiệp từ hơn 2000 năm trước. Năm 1563 Bernard Palissi cho rằng muối là cơ sở của sự sống và sinhtrưởng của cây, phân chuồng sẽ không có ý nghĩa nếu không phân hủy thành muối. Đầu thế kỷ XIX nhiều nhà khoa học đã thấy vai trò của Nitơ, Kali, Phospho. 2. Sự cố định đạmSự cố định đạm là quy trình khử N 2 thành NH3 dưới sự xúc tác của enzymenitrogenase. Sau đó, NH3 hoàn toàn có thể phối hợp với những acid hữu cơ để tạo thành những acidamin và protein. Vi khuẩn cố định đạm hoàn toàn có thể cộng sinh hoặc sống tự do nhưng cũngcó thể hội sinh. Hình 1 : Chu trình cố định N trong tự nhiênĐạm sinh học là gì ? Chất đạm ( còn gọi là protein ) là một chất hữu cơ giàu dinh dưỡng, có trong độngvật, thực vật. Đạm là chất cơ bản của sự sống mọi tế bào. Đạm là chất dinh dưỡng cóvai trò quan trọng số 1 so với thực vật, đặc biệt quan trọng là cây cối. Hàm lượng củachúng trong đất rất ít. Vì vậy cây xanh thường thiếu đạm. Một trong những phươngpháp tăng cường lượng đạm cho đất được nhiều người chăm sóc là sử dụng những loại visinh vật cố định nitơ từ không khí. Khí nitơ liên tục được hình thành và bổ sungvào không khí do quy trình phản nitrat hoá. II. VI SINH VẬT CỐ ĐỊNH ĐẠM1. Vi sinh vật cố định đạm là gì ? Vi sinh vật cố định đạm là nhóm vi sinh vật có vai trò quan trọng nhất trong việccố định N2 trong đất và trong thực vật. Các nhóm vi sinh vật này hoàn toàn có thể có dạng sốngcộng sinh trong rễ chúng tạo nên những nốt sần ở rễ cây hoặc sống tự do trong môitrường đất. Hiện nay có khoảng chừng 600 loài có vi sinh vật sống cộng sinh có năng lực đồng hóaN2 thuộc nhiều họ khác nhau ví dụ nổi bật là những cây họ Đậu. 2. Phân loạia. Nhóm vi sinh vật tự doDựa vào nhu yếu O2 hoàn toàn có thể phân biệt vi sinh vật cố định đạm sống tự do trongđất thuộc hai nhóm : nhóm hiếu khí và nhóm kị khí. – Nhóm vi sinh vật hiếu khí sống tự do trong đất thường gặp nhưloài Azotobacter chroococcum, A. Vinelandii và nhiều loài khác trong chiAzotobacter. Đã có nhiều khu công trình điều tra và nghiên cứu đề cập đến mối quan hệ giữaAzotobacter và cây cối. Chúng có tính năng làm tăng cường nguồn thức ăn N chocây. Nhờ đặc tính oxy hóa hiếu khí trong quy trình trao đổi chất nên hiệu suất cao cố địnhN cao hơn nhiều so với nhóm kị khí. Trung bình khi tiêu thụ 1 g glucoza, Azotobactercó năng lực đồng điệu được 10-15 mg N2. Tác dụng của Azotobacter so với cây trồngcòn được chứng tỏ ở năng lực tạo những chất kích thích sinh trưởng như thymine, acid nicotinic, acid pantotenic, biotin …. Ngoài ra còn có chi Beijerinckia cũng là loại vi trùng hiếu khí cố định N2 nhưng cókhả năng chịu chua cao hơn nhiều so với Azotobacter. Azotobacter vinelandiiAzotobacter chroococcum – Nhóm vi sinh vật kị khí sống tự do thuộc chi Clostridium, đặc biệt quan trọng là loài C.pasteurianum có hoạt tính cố định N2 cao hơn những loài khác của chi này. Từ quá trìnhlên men butyric : C6H12O6 — > C3H7COOH + 2CO2 + 4H + Hydro trong quy trình này được Clostridium sử dụng để phối hợp với ni tơ2N2 + 3H2 — > 2NH3 Hiện nay ngoài loài C. pasteurianum người ta còn nhận thấy có nhiều loàithuộc chi Clostridium khác cũng có năng lực cố định ni tơ phân tử. Đó là những loài C.butyricum. C. butylicum, C. beijerinckia, C. aceticum, C. multifermentans, C.pectinovorum, C. acetobutylicum, C. felsineum. Vi khuẩn thuộc loài C. pasteurianum thường có hoạt tính cố định nitơ cao hơncác loài Clostridium khác. Khi đồng nhất hết 1 g thức ăn carbon, chúng thường tíchlũy được khoảng chừng 5-10 mg ni tơ. Khả năng cố định ni tơ của những loài trong chiClostridium còn phụ thuộc vào rất nhiều vào những điều kiện kèm theo nuôi cấy. Việc bổ trợ cácphân khoáng chứa P., K và Mo vào đất thường làm tăng cường sự tăng trưởng củaClostridium trong đất. Nhiều nghiên cứu và điều tra cho thấy ở những vùng đất chua, khi không tìm thấy sự pháttriển của Azotobacter thì Clostridium vẫn xuất hiện với số lượng đáng kể. Số lượng củachúng trong vùng rễ khi nào cũng nhiều hơn ngoài vùng rễ. b. Vi khuẩn lam ( tảo lam ) sống tự do và cộng sinhVi khuẩn lam thường sống ở những ruộng lúa vùng châu Á, tiêu biểu vượt trội là những loàinhư Aulosira fertilissima ( Ấn Độ ), Tolypothrix ( Nhật Bản ), Anabaenaazotica ( Trung Quốc ) … Đa số những loài vi trùng lam có năng lực cố định N sống tự dotrong đất và trong nước, nhưng cũng có 1 số ít ít loại có đời sống cộng sinh với thựcvật. Chẳng hạn những dạng cộng sinh với nấm trong 1 số ít loài địa y. Một số loài tảolam cố định N2 có đời sống nội sinh trong những xoang của địa tiền hoặc còn gặp ở cảmột số loài dương xỉ, 1 số ít loài tuế. Đặc biệt đáng quan tâm là loài Anabaena azollae cộng sinh trong bèo hoa dâu ( bèohoa dâu là một loài dương xỉ thuộc giống Azolla ) một loại cây dùng làm phân xanh vàlàm thức ăn gia súc có ý nghĩa rất lớn ở những nước châu Á. Anabaena azollae sốngtrong khoang khí của bèo hoa dâu gồm rất nhiều sợi tảo trông giống như những chuỗihạt. Bottoley cho rằng trong khoang lá bèo hoa dâu ngoài vi trùng lam Anabaena còncó những loại Pseudomonas radicicola và những loại Azotobacter. Vi khuẩn lam đã cungcấp cho những vi trùng khác những mẫu sản phẩm của quang hợp, còn vi trùng thì lại cung cấpni tơ đã cố định được cho vi trùng lam. Ngoài dạng cộng sinh với bèo hoa dâu, một số ít loài vi trùng lam còn có thểcộng sinh trong những nốt sần của loài cỏ ba lá ( Trifolium alexandrinume ). Đa số những loạivi khuẩn lam có năng lực cố định N 2 thích hợp tăng trưởng trong những môi trường tự nhiên trungtính hoặc kiềm. Bổ sung vào đất những chất hữu cơ giàu carbon ( rơm, rạ … ), phân phosphor vàphân kalium là những giải pháp rất tích cực để tăng nhanh sự tăng trưởng của vi khuẩnlam và làm tăng cường hoạt động giải trí cố định ni tơ của chúng. Trong số những nguyên tố vilượng thiết yếu so với sự tăng trưởng và so với hoạt động giải trí cố định nitơ của vi khuẩnlam đáng chú ý quan tâm hơn cả Mo, B, Co, Mn, … Hình ảnh : Bèo hoa dâuc. Vi khuẩn nốt sần cộng sinhVai trò cố định N2 quan trọng nhất thuộc về nhóm vi sinh vật cộng sinh. Hiệnnay, người ta đã phát hiện được hơn 600 loài cây có vi sinh vật sống cộng sinh có khảnăng đồng hóa N2 thuộc nhiều họ khác nhau. Ở 1 số ít cây gỗ hoặc cây bụi nhiệt đớithuộc họ Rabiaceae, những nốt sần chứa vi trùng cố định N2 không phải ở rễ mà ở trênlá. Hình ảnh nốt sẩn ở cây họ đậuĐối với nông nghiệp thì cây họ đậu vẫn có giá trị nhất, chúng hoàn toàn có thể cố địnhđược khoảng chừng 80-300 kg N / ha. Ví dụ như cây linh lăng hoàn toàn có thể cố định được 300 kgN / ha, đậu cô ve 80-120 kg / ha. Vi khuẩn sống cộng sinh trong cây bộ đậu ( Leguminosales ) được xếp vào một chi riêng là Rhizobium, nhưng lúc bấy giờ người tachia vi trùng nốt sần thành 2 nhóm : – Nhóm mọc nhanh ( vi trùng nốt sần cỏ ba lá, đậu Hòa Lan, mục túc … ) thuộc chiRhizobium. Đây là nhóm vi sinh vật có hoạt động giải trí cố định N2 mạnh nhất – Nhóm mọc chậm ( vi trùng nốt sần đậu tương, lạc … ) thuộc chi Bradyrhizobium. Các vi sinh vật này thường tập trung chuyên sâu ở vùng gần chóp rễ, nơi tập trung chuyên sâu nhiềupolysaccharide và vùng hình thành lông hút. Rễ cây tiết ra nhiều chất như đường, acid hữu cơ, acid amine, vitamine, flavonoid. . mê hoặc vi sinh vật. Các vi trùng xâmnhập vào cây qua lông hút và vào tế bào nhu mô rễ. Đôi khi nó hoàn toàn có thể đi qua những tếbào bị thương của biểu bì, đặc biệt quan trọng là ở chỗ phân nhánh của rễ bên. Vi khuẩn nốt sầntác động trở lại bằng cách sản sinh ra một chất nhầy ngoại bào có bản chấtpolysaccharide. Chất này thôi thúc cây tổng hợp nên enzyme polygalacturonase tácđộng nên màng lông rễ, làm cho màng mềm dẻo hơn và vi trùng hoàn toàn có thể xâm nhập dễdàng hơn. Nếu vi trùng nốt sần của một loài nhất định nào đó không hề lây nhiễmđược thì chúng không kích thích hình thành enzyme polygalactoronase ở rễ được. Khinào nhu mô rễ, vi trùng hòa tan vỏ tế bào và dưới ảnh hưởng tác động của gen vi trùng, những tếbào nhu mô vỏ đa bội hóa và phân loại nhanh để hình thành nên những nốt sần. Mối quan hệ tương hỗ giữa những cây họ đậu và những vi trùng nốt sần là quan hệcộng sinh. Cây họ đậu cung ứng glucid, nguồn nguồn năng lượng ATP và những chất khử nhưNADH2 để vi trùng triển khai hoạt động giải trí khử N 2 thành NH3 và vi trùng phân phối chocây những hợp chất ni tơ mà chúng cố định được từ không khí. Tuy nhiên khi mới nhiễmvào rễ, vi trùng sống như dạng kí sinh, chưa đồng nhất được N2, do đó cây vẫn cầnphân đạm. Nếu thiếu đạm và gặp điều kiện kèm theo bất lợi, sinh trưởng của cây sẽ yếu thậmchí cây sẽ chết. Vào cuối thời kỳ sinh trưởng của cây thì số lượng vi trùng nốt sần giảm xuốngvà biến thành dạng bacteroid. Khi nốt sần bị thối thì vi trùng nốt sần vẫn sống và đira đất, sinh sản chậm và sống ở trạng thái hoại sinh. 2. Vai trò của vi sinh vật cố định đạm : Vi sinh vật cố định đạm có một vai trò rất quan trọng so với những loài thực vậtkhông những cung ứng chất dinh dưỡng cho cây, cung ứng chất điều hòa sinh trưởng, những loại men, vitamin có lợi cho những quy trình chuyển hóa vật chất, cung ứng khángsinh để giúp cây có năng lực chống chịu những loại sâu bệnh hại, góp thêm phần nâng caonăng suất – chất lượng loại sản phẩm và tăng độ phì nhiêu cho đất. Mà chúng còn đượcứng dụng nhiều trong việc sản xuất phân bón sinh học .. Trong môi trường tự nhiên đất, vi sinh vật tham gia chuyển hóa những chất hữu cơ, cố địnhnitơ làm giàu đạm cho đất, tích góp vào đất những auxin kích thích sự tăng trưởng của cây, tổng hợp những vitamin thyamin ( B1 ), axit nicotinic ( B3 ) và biotin ( H ) … Vi sinh vật cốđịnh đạm góp thêm phần vào cân đối sinh thái xanh trong đất. Phần lớn VSV ( vi sinh vật ) sống trong đất là những sinh vật có ích sống theo kiểucộng sinh, chỉ 1 số ít rất ít là có hại, gây bệnh cho thực vật sống theo kiểu vừa ký sinh ( gây bệnh cho thực vật ) vừa hoại sinh ( sống trong đất ). Số lượng quần thể VSV có íchtrong đất chiếm lợi thế hơn rất nhiều lần so với VSV gây bệnh hại. Phần lớn những VSVcó ích tham gia vào quy trình phân giải xác động-thực vật thành thức ăn có nguồn gốchữu cơ cho thực vật và VSV khác, chúng có vai trò rất quan trọng trong quá trìnhkhoáng hóa và cố định đạm. VSV còn tạo ra rất nhiều loại enzym, acid amin, vitamin, kháng sinh … là thức ăn và vũ khí tự vệ quan trọng cho thực vật. Ngoài ra khi cácVSV đất chết đi sẽ để lại một lượng thức ăn khổng lồ và có chất lượng tốt cho thựcvật … VSV có ích giữ vai trò quan trọng tái tạo đất, làm cho đất tăng độ mùn, tơi xốp, thoáng khí, có độ pH trung tính ; làm cho năng lực giữ nước, giữ phân của đất đượctăng cường … Nhờ có hoạt động giải trí của VSV làm cho đời sống của đất được tăng lên. VSV có ích đã giúp cho thực vật hấp thụ dinh dưỡng được tốt hơn ( đơn cử nhất là đốivới cây cối ). VSV đã góp thêm phần bảo vệ thực vật làm giảm mối đe dọa của ký sinh gâybệnh. Trong tập đoàn lớn VSV có ích có một số lượng rất lớn VSV đối kháng ngăn chặnsự tăng trưởng những VSV gây bệnh hại cho thực vật rất hữu hiệu … III.CƠ CHẾ CỐ ĐỊNH ĐẠM1. Enzyme nitrogenaseQuá trình cố định đạm xảy ra trong tế bào vi trùng và vi trùng lam đều giốngnhau là nhở chúng có mạng lưới hệ thống gen nif ( ni là chữ viết tắt của nitrogen – nitơ và f làfixing – cố định. ) điều khiển và tinh chỉnh quy trình tổng hợp Enzyme nitrogenase. Nitrogenase là một đa enzyme ( phức hệ enzyme ) xúc tác cho phản ứng cố địnhN2, khử N2 thành NH3. Như vậy, mạng lưới hệ thống gen nif được xem là mạng lưới hệ thống gen điều khiển và tinh chỉnh cho quá trìnhcố định đạm sinh học. 2. Cơ chế cố định đạmTrong thành phần cấu trúc nitrogenase, số nguyên tử Fe và nguyên tử S có thểkhông không thay đổi với acid. Phân tử protein nhỏ hơn có công dụng luân chuyển e –, trong đóe – của ferredoxin hoặc flavodoxin luân chuyển lên phức hệ Mo-Fe. Hầu hết những vi sinh vật không hề sử dụng N 2 nên chúng phải cố định nguồn N 2 tựnhiên để thuận tiện sử dụng. Cơ chế cố định đạm xảy ra theo phương trình : N2 + 8H + + 8 e + 16ATP → 2NH3 + H2 + 16ADP + 16P iCơ chế hóa sinh của quy trình cố định N cho đến nay vẫn chưa được sáng tỏ hoàntoàn, nhưng hầu hết những nhà nghiên cứu đồng ý chấp thuận với giả thuyết cho rằng N là sản phẩmđồng hóa sơ cấp của N2 và hoàn toàn có thể nêu ra 2 giả thuyết về 2 con đường cố định N của visinh vật sống tự do trong đất như sau : 10H ình : Sơ đồ giả thuyết về những con đường của quy trình cố định N2Trong công nghiệp, nhờ những chất xúc tác nên nguồn năng lượng dùng cho phản ứng cốđịnh N2 được giảm nhiều, chỉ vào khoảng chừng 16-20 Kcalo / M, tuy nhiên lượng nguồn năng lượng vẫncòn lớn so với trong khung hình sinh vật. Tốc độ phản ứng nhanh gọn trong tế bào visinh vật ở nhiệt độ thấp nhờ có mạng lưới hệ thống enzyme hydrogenase họat hóa H 2 và enzymenitrogenase hoạt hóa N2. Năm 1961 – 1962, người ta đã tách từ Clostridium pasteurrianum hai tiểu phầnhoạt hóa H2 và N2. Sau này người ta tìm thấy ởAzotobacter cũng có những tiểu phần đó. Trong quy trình hoạt hóa này có sự tham gia của 2 nguyên tố khoáng Mo và Fe. Nguồn hydro để khử N2 hoàn toàn có thể là hydro phân tử ( H2 ). Trong trường hợp này thì dướitác dụng của enzyme hydrogenase, điện tử được chuyền theo mạng lưới hệ thống : Nguồn cho điện tử và hydro là acid pyruvic. Đáng quan tâm là trong quá trìnhchuyền điện tử có sự tham gia tích cực của feredocine ( Fd ). Fd là cầu nối giữa 2 hệenzyme hydrogenase và nitrogenase để cố định N2. 11C Ơ CHẾ CỐ ĐỊNH NITƠ TRONG NỐT SẦN CỦA RỄ CÂY HỌ ĐẬU : Sự cố định N2 của vi trùng nốt sần hoàn toàn có thể xãy ra theo sơ đồ phức tạp hơn. Trong những nốt sần có một chất có thực chất hem rất giống với hemoglobin trong máugọi là leghemoglobin. Nó thuận tiện link với O2 để biến thành oxyhemoglobin. Leghemoglobin chỉ được tạo nên khi vi trùng sống cộng sinh với cây bộ đậu, còn khi nuôi cấy tinh khiết những Rhizobium sẽ không tạo leghemoglobin và không cốđịnh được N2. Những nghiên cứu và điều tra gần đây về quy trình cố định N2 cho thấy quy trình cố địnhnày yên cầu : – Quá trình cố định nitơ được thực thi bởi phức hệ nitrogenase. Thành phầnchính của phức hệ này là nitrogenase reductase và nitrogenase. Phức hệ này nằm trongtế bào chất của thể vi trùng ( bacteroid ). Có thể coi đây là tác nhân chìa khóa cho quátrình này. Enzyme này hoạt động giải trí trong điều kiện kèm theo yếm khí ( Nitrogenase đặc biệt quan trọng nhạyvới oxy và bị bất hoạt khi xuất hiện oxy ). – Có lực khử mạnh với thế năng khử cao ( NAD, NADP, … ) – Có nguồn năng lượng ( ATP ) đủ và có sự tham gia của nguyên tố vi lượng. Nhómhoạt động của enzyme nitrogenase có chứa Mo và Fe. Vì vậy sử dụng Mo và Fe cho12cây họ đậu thường có hiệu suất cao rất cao. Bacteroid cần nguồn năng lượng từ thực vật cung cấpđể cố định đạm. – Tiến hành trong điều kiện kèm theo yếm khí. Các chất khử là NADH2 và Fd cùng với nguồn năng lượng do hô hấp, quang hợp củacây chủ phân phối. Sự cố định N2 cần rất nhiều nguồn năng lượng, cần 16 ATP để khử 1 N 2. NH3 tạo thành trong quy trình cố định N 2 được sử dụng thuận tiện vào quy trình aminehóa những cetoacid để tổng hợp một cách nhanh gọn những acid amine, từ đó tham giavào tổng hợp protein và nhiều quy trình trao đổi chất khác. Quá trình cố định nitơ phân tử theo hai hướng cơ bản : Con đường khử và conđường oxy hóa. Con đường khử theo chuỗi biến hóa : N2  HN = NH  H2N-NH2  NH3  NH4OHCon đường oxy hóa : N2  N2O  HNO2  NH4OHQua 2 hướng đó, người ta thu được hiệu quả sau : – Nếu nồng độ Oxy nhiều sẽ ức chế quy trình cố định nitơ phân tử. – Hiệu suất cố định nitơ phân tử của những vi sinh vật kỵ khí thường cao hơnnhững vi sinh vật hiếu khí. – Tìm thấy hợp chất loại khử khi nuôi những vi sinh vật cố đinh nitơ phân tử. N2 + 8H + + 8 e – → 2NH3 + H2. 16-24 ADP + 16-24 Pi  16-24 ATPQua đó cho thấy con đường khử có nhiều năng lực xảy ra hơn. 3. Các yếu tố tác động ảnh hưởng đến quy trình cố định đạmSự tổng hợp enzyme nitrogenase được tinh chỉnh và điều khiển bởi enzyme glutamatesynthetase, xúc tác cho tổng hợp glutamin từ NH3. Nếu trong mạng lưới hệ thống có ít NH3 thìglutamate synthetase kích thích tổng hợp nitrogenase, nồng độ NH 3 cao thì ức chế sựtổng hợp nitrogenase. Phức hệ enzyme nitrogenase không bền khi xuất hiện oxy. Vi khuẩn tự do cố địnhđạm chỉ bộc lộ hoạt tính ở điều kiện kèm theo yếm khí nhờ sử dụng điện tử Open trongquá trình tổng hợp ATP để ngăn ngừa oxy xâm nhập. Các điều kiện kèm theo ảnh hưởng tác động đến quy trình cố định đạm : 13 • Ảnh hưởng của những điều kiện kèm theo ngoại cảnh so với quy trình cố định N cộng sinh. • Ảnh hưởng của hàm lượng chất đường bột trong cây. • Ảnh hưởng của P. và K. • Ảnh hưởng của pH của đất. • Ảnh hưởng của chất Molybden ( Mo ). • Ảnh hưởng của Phage ( thực khuẩn thể ). 14K ẾT LUẬNĐạm là một chất hữu cơ giàu dinh dưỡng, có trong động vật hoang dã, thực vật. Đạm làchất cơ bản của sự sống mọi tế bào. Đạm là chất dinh dưỡng có vai trò quan trọnghàng đầu so với cây xanh. Độ dinh dưỡng của phân đạm được nhìn nhận bằng hàmlượng % Nitơ trong phân. Nitơ là nguyên tố dinh dưỡng quan trọng không chỉ với cây cối mà ngay cả đốivới vi sinh vật. Nguồn dự trữ nito trong tự nhiên rất lớn, chỉ tính riêng trong không khínitơ chiếm khoảng chừng 78,16 % thể tích. Người ta ước tính trong bầu không khí bao trùmlên một ha đất đai chứa khoảng chừng 8 triệu tấn nitơ, lượng nitơ này hoàn toàn có thể phân phối chấtdinh dưỡng cho cây xanh hàng chục triệu năm nếu như cây xanh đồng điệu đượcchúng. Trong khung hình những loại sinh vật chứa khảong 4,1015 tỷ tấn nitơ. Nhưng tất cảnguồn nitơ trên cây cối đều không tự đồng điệu được mà phải nhờ những vi sinhvật cốđịnh đạm .. Thông qua hoạt động giải trí của những loài vi sinh vật này, nitơ nằm trong những dạngkhác nhau được chuyển hóa thành dễ tiêu cho cây cối sử dụng. Các vi sinh vật nàycó năng lực biến N2 trong khí quyển thành NH3 phân phối đạm cho cây. Nhiều khu công trình nghiên cứu và điều tra trên quốc tế đã phát hiện những nhóm vi trùng có khảnăng cố định đạm cho cây lúa giúp tăng hiệu suất cây cối từ 15-54 % ( Favilli et al., 1987 ; Omar et al., 1989 ). Ở Hy Lạp ( ngày hè 1990 ) đã sử dụng phân đạm sinh họclàm cho hiệu suất lúa tăng 15 % – 20 %, sản lượng của bắp, lúa mì, lúa mạch tăng 3 % 54 % so với những vụ đối chứng không bón phân. Với những nghiên cứu và điều tra chủng vikhuẩn cố định đạm trên lúa mì ở Mexico làm cho hiệu suất tăng từ 23 % – 63 % và 24 % 43 %. Chẳng hạn như vai trò của đạm so với cây lúaCây trồng nói chung và cây lúa nói riêng đều sử dụng đạm dưới hai dạng chủyếu là ammonium ( NH4 + ) và nitrat ( NO3 – ) nhưng thông dụng là dạng ammonium ( NH4 + ). Tùy theo quy trình tiến độ sinh trưởng của cây lúa mà cây có nhu yếu đạm khác nhau. Ởcác quy trình tiến độ tăng trưởng thì đạm giúp cây tăng trưởng về độ cao, tạo chồi, đẻ15nhánh, tăng số lá trên cây và tăng diện tích quy hoạnh lá. Trong cây lúa, đạm được tích lũychủ yếu trong thân, lá và khi lúa trổ sẽ có khoảng chừng 48 – 71 % đạm được đưa lênbông. Trong tiến trình sinh sản, đạm có vai trò trong việc tạo mầm hoa, tăng số hạttrên gié, tăng số gié trên bông và còn giúp tăng số chồi hữu hiệu. Nếu thiếu đạm, câysẽ xây dựng bông ngắn, ít hạt, hạt nhỏ hoặc hạt bị thoái hóa. Hiên nay, việc sử dụng quá nhiều phân đạm vô cơ đã làm cho thiên nhiên và môi trường đất vànước bị ô nhiễm, hàm lượng nitrat tích góp trong nhiều loại loại sản phẩm nông nghiệpcũng tăng lên mức báo động. Chính thế cho nên, việc trồng xen những cây họ đậu với những câytrồng khác cũng như trồng những cây họ đậu tái tạo đất là giải pháp canh tác hợp lý, cóhiệu quả cao và được ứng dụng ngày càng nhiều nhằm mục đích tăng hiệu suất cây cối, đồngthời bảo vệ bền vững và kiên cố cho sinh thái xanh nông nghiệp. Ngoài ra việc sử dụng đạm sinhhọc sửa chữa thay thế cho một phần đạm vô cơ sẽ góp thêm phần làm cho môi trường sinh thái nôngnghiệp vững chắc hơn. 16T ài liệu tìm hiểu thêm  Sinh lý thực vật đại cương – Bùi Trang Việt ( NXB Đại học QG TP TP HCM )  Dinh dưỡng khoáng ở thực vật – Hoàng Thị Hà ( NXB Đại học QG TP.HN )  Giáo trình sinh lý thực vật – Hoàng Minh Tuấn, Nguyễn Quang Thạch ( NXBNông Nghiệp 1994 )  Sinh lý học thực vật – Vũ Văn Vũ ( chủ biên ) ( NXB Giáo Dục 200 )  http://www.chungvisinh.com/tong-quan-ve-cac-nhom-vi-sinh-vat-co-dinhdam.html/

Source: https://dvn.com.vn
Category: Sự Cố